Различие мужских и женских репродуктивных стратегий изначально основано на том, что самец может произвести гораздо больше сперматозоидов, чем самка — яйцеклеток. Поэтому в типичном случае репродуктивный успех самца сильно зависит от исхода его конкуренции с другими самцами, тогда как для самок конкуренция за самцов не столь актуальна. Самцу выгодно спариться с максимальным количеством самок, а для этого нужно соревноваться с другими самцами, преследующими ту же цель. Репродуктивный успех самки обычно слабо зависит от количества ее половых партнеров (подробнее см. в новости Хищники снижают эффективность полового отбора у вилорогов, «Элементы», 13.11.2012; см. также Bateman's principle).
Несовпадение оптимальных линий поведения самцов и самок ведет к «конфликту полов» (sexual conflict). Так называют ситуацию, когда адаптации, повышающие приспособленность (репродуктивный успех) одного из полов, снижают приспособленность другого. Например, самцы некоторых животных систематически практикуют насильственную копуляцию, хотя это плохо сказывается на плодовитости самок и здоровье потомства (см.: Самцы-насильники у гуппи производят низкокачественное потомство, «Элементы», 17.02.2012).
Острый конфликт полов может угрожать выживанию популяции, порождая классическую ситуацию противоречия между общественными и личными интересами, известную под названием «трагедия общин» (D. J. Rankin et al., 2011. Sexual conflict and the tragedy of the commons). Популяции выгодно, чтобы самцы не изводили самок, снижая тем самым их плодовитость. Но каждый отдельный самец всё же оставит больше потомства, если будет вести себя агрессивно и назойливо. Поэтому «гены сексуальной агрессии» будут распространяться в генофонде вопреки тому, что они вредны для популяции. Теоретически это может даже привести к вымиранию (J.-F. Le Galliard et al., 2005. Sex ratio bias, male aggression, and population collapse in lizards). Но естественному отбору, как правило, нет дела ни до общего блага, ни до отдаленных последствий.
Одним из эволюционных механизмов, способных противостоять распространению «генов эгоизма», является родственный отбор (kin selection); см. также статьи на «Элементах», посвященные родственному отбору. У родственников многие гены идентичны, поэтому в определенных ситуациях помощь родственникам (или отказ от конкуренции с ними) может способствовать распространению генов, обеспечивающих такое поведение. В результате в генофонде будут распространяться аллели, склоняющие своих носителей к альтруистичному поведению по отношению к родственникам.
Из этого следует, что родство между самцами теоретически может вести к снижению остроты конкуренции за самок. У некоторых животных в ходе эволюции могла выработаться способность регулировать агрессивное поведение в зависимости от того, с кем самцу приходится конкурировать: с чужаками или c родственниками. В первом случае самец эффективнее распространит свои гены, если будет вести себя агрессивно, во втором ему может оказаться выгоднее умерить агрессию.
Биологи из Оксфордского университета проверили это теоретическое предсказание на плодовых мушках Drosophila melanogaster. Этот объект хорошо подходит для такого исследования, потому что у дрозофил имеется ярко выраженный конфликт полов. В частности, известно, что чрезмерные домогательства самцов снижают плодовитость самок. Кроме того, дрозофилы хорошо умеют отличать «своих» от «чужих», что недавно было в очередной раз продемонстрировано авторами обсуждаемой работы (см.: Мухи узнают своих бывших избранников, «Элементы», 08.10.2013).
Ученые сажали в пробирки по четыре мухи: одну самку и трех неродственных ей самцов. В одних пробирках самцы были неродственны также и друг другу (ситуация ABC, рис. 1, a), в других они были родными братьями (ААА, рис. 1, b). В полном соответствии с предсказанием теории родственного отбора, в первом случае репродуктивный успех самок оказался ниже (рис. 2).
Рис. 2. Родство между самцами повышает репродуктивный успех самок. a — среднее количество потомков, произведенных самкой за жизнь, в двух экспериментальных ситуациях (AAA и ABC). b — число дней, в течение которых самка продолжала размножаться (от вылупления из куколки до откладки последнего яйца).c — среднее количество яиц, отложенных самкой в каждый день жизни: видно, что репродуктивная функция самок в ситуации ABC снижается быстрее, чем в ситуации AAA. d — выживаемость потомства (доля яиц, из которых вывелись потомки, дожившие до зрелости) в зависимости от возраста самки: видно, что в ситуации ABC этот компонент приспособленности самок тоже снижается быстрее. Рисунок из обсуждаемой статьи в NatureСамки, жившие с тремя неродственными самцами (ABC) произвели за свою жизнь в среднем по 165 потомков, тогда как самки, жившие с тремя братьями (AAA), — по 210 (рис. 2, а). При этом исходный уровень плодовитости самок в обоих случаях был одинаковым, а индивидуальные различия по плодовитости не влияли на продолжительность жизни. Низкий репродуктивный успех самок ABC объясняется тем, что у них наблюдалось ускоренное «репродуктивное старение». Иными словами, их плодовитость снижалась с возрастом существенно быстрее, чем у самок ААА. Соответственно, окончательная утрата способности к откладке яиц у самок ABC происходила раньше (рис. 2, b, c), хотя общая продолжительность жизни самок в обеих ситуациях была примерно одинакова.
Наблюдения за самцами показали, что в ситуации ABC самцы энергичнее конкурировали за самку. Во-первых, они чаще дрались, отталкивая друг друга от самки, во-вторых, интенсивнее ухаживали за своей сожительницей, что проявлялось в повышенной частоте случаев, когда этим занимались два или три самца одновременно. Острая конкуренция сокращала жизнь самцов: в ситуации ABC они жили в среднем по 40 дней, в ситуации ААА — по 47. При этом частота и продолжительность спариваний были, как ни странно, примерно одинаковы в обеих ситуациях. Таким образом, снижение репродуктивного успеха самок было связано не с частыми копуляциями, а с назойливыми и агрессивными ухаживаниями. Дополнительные эксперименты подтвердили, что дело тут именно в интенсивности ухаживаний, а не в других факторах, таких как состав семенной жидкости (известно, что самцы дрозофил производят специальные пептиды, снижающие либидо самки и ее привлекательность для самцов, причем эти пептиды могут вредить здоровью самки).
Таким образом, родство между самцами действительно способствует повышению репродуктивного успеха самок, что может быть полезно для популяции в целом.
Пониженную конкуренцию между братьями можно рассматривать как своеобразную «родственную кооперацию». Как известно, системы, основанные на кооперации, создают плодородную почву для развития социального паразитизма, то есть для распространения особей, использующих чужой альтруизм (под которым в данном случае понимается отказ от агрессивной конкуренции) в своих корыстных интересах. Чтобы проверить, не может ли что-то подобное происходить у дрозофил, авторы провели еще одну серию экспериментов, в которой, кроме ситуаций AAA и ABC, была также ситуация AAB, когда два брата конкурировали с одним неродственным самцом.
По количеству драк, продолжительности жизни самцов и репродуктивному успеху самок ситуация AAB оказалась промежуточной между ААА и ABC. Ученым, однако, не удалось заметить достоверных различий между поведением братьев и третьего самца. Братья дрались с чужаком не чаще, чем друг с другом. Похоже, самцы не различали своих сожителей индивидуально, а воспринимали лишь некий «общий уровень родства» в группе. Чем этот уровень ниже, тем агрессивнее и назойливее они себя вели.
Все три самца в ситуации AAB спаривались с самкой с одинаковой частотой. При этом, как ни странно, их репродуктивный успех очень сильно различался. Самцы B оказались (в среднем) отцами половины произведенного самкой потомства, тогда как на долю каждого из самцов А пришлось лишь по четверти. Причины такого успеха самцов B пока неизвестны. Вероятно, они связаны с конкуренцией сперматозоидов в половых путях самки и с реакцией ее иммунной системы на семенную жидкость с похожими и различающимися наборами антигенов. Так или иначе, опыт показал, что быть единственным чужаком в компании родственников может быть весьма выгодно.
Полученные результаты можно рассматривать как красивое подтверждение сразу двух важных эволюционных моделей: полового отбора и родственного отбора. Работа показала, что разделение популяции на локальные сообщества с повышенным уровнем внутригруппового родства может способствовать ослаблению конкуренции между самцами, что, в свою очередь, повышает приспособленность самок и идет на пользу популяции и виду в целом. Однако такие мирные сообщества родственников оказываются уязвимыми для вторжения чужаков. Это, в свою очередь, должно снижать средний уровень родства в группе. Будем надеяться, что дальнейшие исследования покажут, как всё это работает в реальных природных популяциях.
Источники:
1) Pau Carazo, Cedric K. W. Tan, Felicity Allen, Stuart Wigby & Tommaso Pizzari. Within-group male relatedness reduces harm to females inDrosophila // Nature. Published online 22 January 2014.
2) Scott Pitnick & David W. Pfennig. Brotherly love benefits females // Nature. Published online 22 January 2014. (Синопсис к обсуждаемой статье.)
См. также о влиянии родства на репродуктивное поведение:
1) Если братья конкурируют друг с другом, родителям выгоднее рожать дочерей, «Элементы», 05.12.2011.
2) Мухи узнают своих бывших избранников, «Элементы», 08.10.2013.
О «конфликте полов»:
1) Самцы-насильники у гуппи производят низкокачественное потомство, «Элементы», 17.02.2012.
2) Хороший подарок — залог долгой копуляции, «Элементы», 30.12.2011.
3) Сексуальные домогательства не только снижают плодовитость самок, но и уменьшают количество летальных мутаций у потомства, «Элементы», 28.11.2012.
Александр Марков
